¿Que es la célula?

Unidad fundamental de vida. Es un cuerpo con volumen que transforma energía y es capaz de transferir información.

Este concepto surge en este siglo ( en el s. XVIII se estudiaba ) pero se revoluciona con el descubrimiento del microscopio electrónico, que tiene una gran resolución ( puede separar 2 puntos muy cercanos y así ver con mayor profundidad ). La rama que se ocupa de la célula es la Citología, muy nueva y avanzada.

En los 30 se dudaba de lo que tenía la célula, pero hacen los postulados de la teoría celular, con Schaum y Swan, que dice que la célula es la unidad anatómica, o la unidad morfológica, o la unidad de origen ( porque si se divide una célula, ninguna parte podrá sobrevivir por si sola ). En 1952 se añde el postulado de que la célula es la unidad patológica.

Todo ser vivo está formado al menos por una célula.

La forma depende de su envoltura externa ( membrana fundamental), que esta en todas las células. Si la membrana fundamental es gruesa, la célula tiene una forma definitiva y si no, no. Por ello hay 2 tipos.

• Amorfa: ( la forma cambia ) ej: glóbulos blancos y amibas. Es mas delgada y elástica.
• Forma definida: tiene todo tipo de formas, como de forma estrellada(neuronas. Es mas gruesa y menos elástica.

El tamaño promedio en una célula es el tamaño microscópico pero tambien hay más grandes. Desde 20 micros hasta 1500 micros.

Estructura de la celula

• 1. Membrana Fundamental

La envoltura externa que contiene a todo. Es estructura viva con actividad metabólica fundamental. A veces hay adicionales.

• 2. Citoplasma: cuerpo de la célula

• Protoplasma: materia viva que contiene a los organelos.
• Retículo endoplásmico
• Mitocondrías
• Ribosomas
• Lisozomas
• Aparato de golgi
• Centriolos
• Plastos
• Cloroplastos
• Vacuolas
• Núcleo: cuerpo de la célula
• Membrana Carioteca
• Contenido
• Jugo nuclear
• Cromatina
• Nucleolos

Membrana fundamental

Es una estructura viva que se pensaba que no todas las células las tenían por su delgadez, pero existe en todas las células de diferente grosor.

Tiene diversos grados de elasticidad, consecuencia de la forma. Sus funciones son contener, dar forma, proteger y reaccionar a la célula con el medio.

Al descubrirse sus funciones se descubrió que al retirarla de la célula, esta muere, por lo que sus funciones son vitales. Cuando la estructura se vio en microscopio fotónico se encontró como una línea continua y algunas interrupciones ( poros ), pero cuando se vio por microscopio electrónic9o se encontraron 2 modelos básicos de estructura ( la ultraestructosa ) por el acomodo molecular. Estos dos modelos son:

• 1. P-L-P

• 2. Daniels: dice que no hay tal orden sin que se encuentra un gel donde están las partículas proteícas hacia fuera y las elásticas hacia adentrol, mientras que los lípidos están en todo el modelo.

A fin de cuentas se cree que hay células de capa gruesa que corresponden as PLP y las mas elásticas al de Daniels.

Fisiología de la membrana

Si la membrana es la puerta de entrada y salida de todo en la célula. Y el proceso de relación es intervenido por la fisiología especial a través de mecanismos de la membrana. Hay 2:

Pasivos. La membrana permite el paso de todo aquello que las leyes naturales permitan, sin gasto energético de ATP ( Adenosin Trifosfato, la única forma de energía que usan los seres vivos.

Un ejemplo es la entrada de partículas por osmosis pasan por la membrana solo aquellas que tienen el tamaño de los poros. Tiende a entrar lo mas concentrado afuera y a salir lo que esta menos concentrado dentro ( gradiente de concentración ).

Activos.

Con gasto de ATP, por lo que son temporales y no se pueden mantener.

A veces intenta cerrar los poros o mandar fuera a sus enzimas para digerir alguna partícula demasiado grande. También puede cambiar los iones de la membrana para cerrar y evitar la entrada de algún gas venenoso. A estos iones (generalmente NaOK) se le llama bomba de NaOK.

Citoplasma

Todo el contenido celular:

• Protoplasma: forma la materia de la célula.
• Núcleo

El protoplasma se puede dividir en protoplasma en si y en organelos. (Cuerpos individualizados con funciones específicas). El protoplasma esta estructurado de 2 maneras: abióticos ( partes del protoplasma no vivas ) y bióticos ( materia viva ).

Protoplasma

Los abióticos podrían ser el agua ( entre 70 a 97% ), azúcares, lípidos y proteínas complejas ( enzimas y RNA ). Hay en conjunto sales minerales: Fósforo, Potasio, Calcio, Sodio, etc.

Los bióticos están constituidos por proteínas específicas, codificadas por el DNA. Estos constituyen a los organelos. La constitución antes dicha es cuando no están en los organelos.

Características del Protoplasma.

• 1. Esta en estado coloidal.
• 2. Tiene irritabilidad ( respuesta a los estímulos ).
• 3. Tienen transformaciones de energía.

Organelos

Cuerpos individualizados del resto del protoplasma con funciones específicas. Los organelos son a la célula como los órganos al cuerpo. Originarias de la membrana.

Tienen compuestos bióticos y actividad metabólica.

• a) RETICULO ENDOPLASMICO.

Se formó a partir de la membrana fundamental por lo que su ultraestructura será PLP ó en gel. Esta por todo el interior celular, como una red, pero no toca el núcleo. Dentro del retículo hay líquidos intersticiales ( de lo que hay afuera ), por lo que tiene mucha mas superficie de selección la membrana comunica el exterior con el núcleo ( es contiguo ). La membrana enrollada y por dentro. Sostiene todo el interior, protegiendo. Puede ser de 2 tipos:

• Liso ( el apenas descrito ).
• Granular ( cuando el retículo esta muy cerca de unos corpusculos(ribosomas ).

• b) MITOCONDRIAS.

En conjunto forman el condrioma,pero en unidad de mitocondrias. Hay 2 teorías sobre su origen: la primera, dice que provienen de la membrana fundamental, cuando un brazo del retículo se rompió y se volvió un organo a parte. La otra dice que en el proceso de formación de la célula, una de ellas tomó una bacteria, la esclavizo hasta hacerla parte de ella ( origen bacteriano) y se cree porque las mitocondrias tienen su propio ADN.

La otra teoría se cree porque la membrana de las mitocondrias tiene la misma estructura que la de la membrana fundamental.

La estructura en el microscopio fotónico se ve como pequeñas salchichas y la ultraestructura se ve igual pero formada por una membrana lisa externa y una interna, plegada para tener mayor superficie de contacto. Las dos estan en PLP o en gel. Su contenido tiene el enigma de su función. Su contenido se llama matriz mitocondrial con enzimas oxidativas y DNA específico. Tiene gran cantidad de ATP, por lo que se descubrió que realizan el ciclo de Krebs: oxidasn, diferentes compuestos para obtener energía. Su función mas importante es llevar a cabo el proceso de respiración. Son capaces de codificarse a sí mismas.

• c) RIBOSOMAS

Partículas de forma redondeadas presentes en la mayoría de las células y que siempre están muy cercanas al retículo endoplásmico. La estructura y ultraestructura coinciden por que se ven casi igual en los 2 microscopios. Tienen una membrana PLP o gel ( se originan de la membrana ). Su función depende del contenido: azúcares, ATP y RNA. Se supone que su función es por el RNA y esta es la síntesis proteíca.

Síntesis proteíca: en los ribosomas, que tienen muchas cadena de RNA y están detenidos en el retículo. Hay muchos aminoácidos.

El protoplasma necesita alguna proteína, por lo que una de sus enzimas comunica al núcleo la falta de la proteína X. El núcleo abre el mensaje del DNA para formar la secuencia de aminoácidos que formaran la proteína ( mas de 50 aminoácidos ). El mensaje negativo descifrado por el RNA se va al protoplasma, y este se descifra por un RNA ( traducción positiva ).

• d) LIZOSOMAS

Organelos redondeados ( de 1/3 del tamaño de los ribosomas ) en casi todas las células. Son originarios de la membrana y su estructura y ultraestructura coinciden. No teniendo estructura específicas, dependen de su contenido: enzimas capaces de romper estructuras químicas ( lisas ). Defienden a la célula destruyen partículas extrañas y la ayudan a realizar procesos digestivos.

• e) APARATO DE GOLGI

Es una formación descubierta por Golgi en los 60. Se determinó como una estructura siempre presente, pero no del mismo tamaño o con la misma posición. Algunas células tienen muy poco y otras mucho. Es originario de la membrana. Por microscopio fotónico se ve como una mancha cerca del núcleo. Esta mancha por miscrocopio electrónico se ve como una vesícula y una cisterna ( son lo mismo pero la vesícula es hacia arriba y la cisterna es hacia abajo ). Contiene secresiones especiales de los tejidos glandulares. Cuando una glándula es no secretada, la presencia del aparato de Golgi, es casí nula (y al revés). Se relaciona con la defensa.

• f) CENTRIOLO

Una estructura grande ( 1/5 del núcleo ) que solo existe en células animales ( estructura específica ). Esta posicionada en cualquier punto alrededor del núcleo ( se regula por el ) y a veces hay mas de 1 ( generalmente dos ). La estructura por el fotónico es como una bolita muy resaltada cerca del núcleo. La ultraestructura se ve como una membrana limitante ( origne de membrana) y contiene grupos de fibras que la reconocen y de 3 en 3. En sentido ecuatorial tiene 2 triadas. Su función es la formación de los asteres en o durante la dilusión celular. Esto es muy importante porque en los asteres se emtern los hilos del uso acromático. Los centriolos, para formar los asteres, comienzan a girar las microfibrillas ecuatoriales para adelgazarse y así romperse. En los vegetales hay ya un huso acromático.

g) PLASTOS

En el interior, las células pueden tener algunas partículas de color. No son organelos, solamente son partículas que dan color ( la mielina, por ejemplo ). Pero hay unos que son estructuras vivas llamadas cloroplastos y que se encuentran en células vegetales. Realizan la fotosíntesis, tienen un origen de membrana. Su forma y tamaño son variables a veces son redondeadas o cilíndricos. Separados del contenido celular y su tamaño varía pero son grandes y evidentes. Son muy refrigentes ( la luz pasa diferente ) y su color verde propio es el que da color a la plante. La ultraestructura nos habla de una estructuración interna constituída por una apilación de estructuras similares a monedas. A estas se les llama grana y a cada una se le llama granum. Funcionan como celdas fotoeléctricas ( acumulan energía solar ) para realizar la fotosíntesis. Su eficiencia depende la estructura química de los granum que se forma de clofofila ( ?????).

h) VACUOLAS

Espacios dentro de la célula. En los tejidos vegetales duran toda la vida de la célula y son almacenes de esencias, colores, azúcares, aceites,etc. En los animales ( salvo en algunos protozoarios ) no persisten. Son disgestivas, cuando en una célula joven animal se ven vacuolas que no digestionan, puede estar enferma, degenerado poco vital. El conjunto de vacuolas vegetales se llama vacuoma ( no puede existir en la animal ).

Nucleo

Estructura muy importante de la célula. Suelen ser 1/3 del tamañao de la célula. Dirigen las funciones celulares. Muchas veces la división de la célula es por la pérdida de relación y tamaño ente el núcleo y el resto de la célula.

Hay varias formas ( todas las imaginables ). Estrelladas, esfericas, ovoides,etc. Ninguna célula sobrevive sin núcleo, a excepción las células de la córnea de algunos mamíferos y la floema ( vasos conductore de las traqueofitas ).

Generalmente es céntrico ( en el centro de la célula ), pero también hay en otros puntos.

Sus funciones son vitales por ser el controlador celular, por lo que hay una relación directa entre sus funciones y su estructura.

Por microscopio fotónico se ve un contenido no homogeneo limitado por una membran PLP o gel (carioteca) y donde hay partes densas y claras. Puede haber varios núcleos, llamados nucleolos.

Las partes analizadas en electrónico ( ultraestructura ) han dado que:

Carioteca: puede ser PLP o gel ( el modelo que corresponda ).

Jugo nuclear: una sustancia, mezcla de compuestos donde hay azúcares, proteínas enzimáticas, lípidos y ATP.

Cromatina: esta formado por cromosomas (estructuras individualizadas), que son los que dirigen el funcionamiento celular.

Nucleolos: constituidos por fibras. Forman el huso acromático. Tienen RNA y ATP.

Lo mas importantes descubierto son los cromosomas.

Cómo se forman las nuevas células: Mitosis 

Un animal, planta, u cualquier otro organismo, necesita crear más células para continuar creciendo. Durante su crecimiento, una célula se divide en dos. Los organismos unicelulares como los protistas, los cuales tienen una sola célula, se reproducen con frecuencia mediante la división de una célula en dos o más células. El proceso mediante el cual el material genético contenido en el núcleo de una célula (cromosomas) se divide se conoce como mitosis.

Cada una de las células humanas tiene 46 cromosomas, y cuando se dividen, cada una de las dos células nuevas tiene 46 cromosomas. ¿De dónde provienen los cromosomas adicionales?. El material genético se duplica, de manera que el mismo número de cromosomas se encuentra en la siguiente generación de células. Una vez que los cromosomas se han multiplicado, la división ocurre en un proceso de cuatro etapas.

Etapa 1: Profase 

Durante este paso la célula se prepara para la mitosis. Los cromosomas duplicados se mantienen unidos. Hacia finales de la profase, los cromosomas han cambiado, pasan de ser hilos delgados, a gruesos. Fibras hechas de proteína se comienzan a formar y eventualmente ayudan a separar los pares de cromosomas.

Etapa 2: Metafase

La membrana que está alrededor del núcleo se separa, y los cromososmas se alínean en el centro de la célula. Las fibras que comenzaron a formarse durante la profase son ahora más fuertes, y se unen a ambos extremos de la célula, así como a cada cromosoma. Si la célula fuera un globo terráqueo, las fibras estarían unidas a los polos norte y sur, y los cromosomas estarían unidos a lo largo del ecuador.

Etapa 3: Anafase

¡En este paso realmente ocurre la acción!. Aquellas dos fibras que estaban unidas a los dos "polos" de la célula, separan los cromosomas duplicados y se convierten en dos grupos.

Etapa 4: Telofase

Nuevas membranas se forman alrededor de los dos grupos de cromosomas, y el resto de la célula se comienza a dividir. Con el mismo material genético, ¡estas dos células son idénticas a la que las formó!.

Diagrama del proceso de división celular mediante la mitosis

TIPOS DE CÉLULAS

PROCARIOTA:

n organismo unicelular sin núcleo, es decir, cuyo material genético se encuentra disperso en el citoplasma, reunido en una zona denominada nucleoide.¹​ Por el contrario, las células que sí tienen un núcleo diferenciado del citoplasma, se llaman eucariotas, es decir, aquellas cuyo ADN se encuentra dentro de un compartimento separado del resto de la célula.²​

Además, el término procariota hace referencia a los organismos pertenecientes al dominio Prokaryota, cuyo concepto coincide con el reino Monera de las clasificaciones de Herbert Copeland o Robert Whittaker que, aunque anteriores, continúan siendo aún populares.³​

Casi sin excepción los organismos basados en células procariotas son unicelulares.⁴​

Se cree que todos los organismos que existen actualmente derivan de una forma unicelular procariota (LUCA).⁵​

Existe una teoría, la endosimbiosis seriada, que considera que a lo largo de un lento proceso evolutivo, hace unos 1500 millones de años, los procariontes derivaron en seres más complejos por asociación simbiótica: los eucariotes.

Estructura celular

La estructura celular procariota básica tiene los siguientes componentes:⁶​

• Membrana plasmática
• Pared celular (excepto en micoplasmas y termoplasmatos)
• Citoplasma
• Nucleoide
• Ribosomas
• Compartimentos procariotas. Se han identificado compartimentos que parecen tener el propósito de resguardar o llevar a cabo ciertos tipos de tareas especializadas. Algunos de ellos son Clorosomas, Carboxisomas, Anammoxosomas, Ficobilisomas, Proteosomas y Magnetosomas.

Adicionalmente también puede haber:

• Flagelo(s)
• Membrana externa (en bacterias Gram negativas)
• Periplasma
• Cápsula
• Inclusiones citoplasmáticas (nutrientes y vesículas de gas)
• Pili o fimbrias
• Glicocálix
• Biopelícula
• Capa S
• Formación de esporas.
• Plásmidos
• Mesosoma

Para su comparación con la célula eucariota, véase la Tabla comparativa.

Diversidad bioquímica y metabólica

Desde su aparición, han sufrido gran diversificación. El metabolismo de las procariotas es enormemente variado (a diferencia de las eucariotas), y causa que algunas procariotas sean muy diferentes a otras. Algunas son muy resistentes a condiciones ambientales extremas como temperatura o acidez, se las llama Extremófilos.⁷​

Nutrición

La nutrición puede ser autótrofa (quimiosíntesis o fotosíntesis) o heterótrofa (saprofita, parásita o simbiótica). En cuanto al metabolismo los organismos pueden ser: anaerobios estrictos o facultativos, o aerobio.

• La quimiosíntesis es la conversión biológica de moléculas de un carbono y nutrientes en materia orgánica usando la oxidación de moléculas inorgánicas como fuente de energía, sin el empleo de luz solar, a diferencia de la fotosíntesis. Una gran parte de los organismos vivientes basa su existencia en la producción quimiosintética en fallas termales, cepas frías u otros hábitats extremos a los cuales la luz solar es incapaz de llegar.⁸​

• La fotosíntesis es la base de la vida actual en la Tierra. Consiste en una serie de procesos mediante los cuales las plantas, algas y algunas bacterias captan y utilizan la energía de la luz para transformar la materia inorgánica de su medio externo en materia orgánica que utilizan para su crecimiento y desarrollo.⁹​

Los organismos capaces de llevar a cabo este proceso se denominan fotótrofos y si además son capaces de fijar el CO₂ atmosférico (lo que ocurre casi siempre) se llaman autótrofos.¹⁰​ Salvo en algunas bacterias, en el proceso de fotosíntesis se producen liberación de oxígeno molecular (proveniente de moléculas de agua) hacia la atmósfera (fotosíntesis oxigénica).

Es ampliamente admitido que el contenido actual de oxígeno en la atmósfera se ha generado a partir de la aparición y actividad de dichos organismos fotosintéticos.¹¹​Esto ha permitido la aparición evolutiva y el desarrollo de organismos aerobios capaces de mantener una alta tasa metabólica (el metabolismo aerobio es muy eficaz desde el punto de vista energético).

La otra modalidad de fotosíntesis, la fotosíntesis anoxigénica, en la cual no se libera oxígeno, es llevada a cabo por un número reducido de bacterias, como las bacterias púrpuras del azufre y las bacterias verdes del azufre; estas bacterias usan como donador de hidrógenos el H₂S, con lo que liberan azufre.¹²​

• Nutrición saprófita: basada en restos de seres vivos, de los que produce la descomposición.
• Nutrición parásita: obtienen el alimento de un hospedador al que perjudican pero no llegan a matar.¹³​
• Nutrición simbiótica: los seres que realizan la simbiosis obtienen la materia orgánica de otro ser vivo, el cual también sale beneficiado.

Reproducción

Se da de dos maneras: reproducción asexual o parasexual

• Reproducción asexual por bipartición o fisión binaria: es la forma más sencilla y rápida en organismos unicelulares, cada célula se parte en dos, previa división del material genético y posterior división de citoplasma (citocinesis).¹⁴​

• Reproducción parasexual, para obtener variabilidad y adaptarse a diferentes ambientes, entre las bacterias puede ocurrir intercambio de ADN como la conjugación, la transducción y la transformación.
• Conjugación: Proceso que ocurre cuando una bacteria hace contacto con otra usando un hilo llamado PILI. En el momento en el que los citoplasmas están conectados, el individuo donante (considerado como masculino) transfiere parte de su ADN a otro receptor (considerado como femenino) que lo incorpora (a través del PILI) a su dotación genética mediante recombinación y lo transmite a su vez al reproducirse.¹⁵​
• Transducción: En este proceso, un agente transmisor, que generalmente es un virus, lleva fragmentos de ADN de una bacteria parasitada a otra nueva receptora, de tal forma que el ADN de la Bacteria parasitada se integra al ADN de la nueva bacteria.¹⁶​
• Transformación: Una bacteria puede introducir en su interior fragmentos de ADN que están libres en el medio (plásmidos). Estos pueden provenir del rompimiento o degradación de otras bacterias a su alrededor.¹⁷​

Tipos de Célula Procariota

Según su morfología

De izquierda a derecha: Cocos, espirilos y bacilos.

• Coco es un tipo morfológico de bacteria. Tiene forma más o menos esférica (ninguna de sus dimensiones predomina claramente sobre las otras).¹⁸​
• Los bacilos son bacterias que tienen forma de bastón, cuando se observan al microscopio. Los bacilos se suelen dividir en:
  • Bacilos Gram positivos: fijan el violeta de genciana (tinción de Gram) en la pared celular porque carecen de capa de lipopolisacáridos.
  • Bacilos Gram negativos: no fijan el violeta de genciana porque poseen la capa de lipopolisacárido.
• Vibrio es un género de bacterias, incluidas en el grupo gamma de las proteobacterias. Varias de las especies de Vibrio son patógenas, provocando enfermedades del tracto digestivo, en especial Vibrio cholerae, el agente que provoca el cólera, y Vibrio vulnificus, que se transmite a través de la ingesta de marisco.
• Los espirilos son bacterias flageladas de forma helicoidal o de espiral. Se desplazan en medios viscosos avanzando en tornillo. Su diámetro es muy pequeño, lo que hace que puedan atravesar las mucosas; por ejemplo Treponema pallidum que produce la sífilis en el hombre. Son más sensibles a las condiciones ambientales que otras bacterias, por ello cuando son patógenas se transmiten por contacto directo (vía sexual) o mediante vectores, normalmente artrópodos hematófagos

En otros casos, especialmente en arqueas, se puede encontrar una variada morfología, lo que incluye formas pleomórficas (formas cambiantes), irregulares, lobuladas, planas, rectangulares o cuadradas como Haloquadratum.

Según la envoltura celular

Tipos de procariontes según su envoltura celular. A: bacteria Gram negativa, B: bacteria Gram positiva, C: arquea, D: micoplasma. 1- membrana citoplasmática, 2- pared celular bacteriana, 3- espacio periplasmático, 4- membrana externa, 5- pared celular arqueana.

Dependiendo del tipo de pared celular y el número de membranas, pueden haber los siguientes tipos de células procariotas:¹⁹​

• A) Gracilicutes (=piel delgada), propio de las bacterias gram negativas, las cuales son didérmicas, es decir, de doble membrana y entre estas membranas una delgada pared de peptidoglicano
• B) Firmicutes (=piel fuerte), propio de las bacterias gram positivas, con una membrana citoplasmática y una gruesa pared de peptidoglicano
• C) Mendosicutes (=piel rara), propio de las arqueas, con una pared celular mayormente de glicopéptidos diferentes del de las bacterias. La membrana plasmática es igualmente diferente, ya que los lípidos se únen a los gliceroles con enlaces éter, en lugar de enlaces éster como en las bacterias
• D) Tenericutes (=piel delicada), propio de los micoplasmas, bacterias endoparásitas que carecen de pared celular, al parecer como una adaptación evolutiva al hábitat intracelular²⁰​

Clasificación biológica

Árbol filogenético de organismos vivos, que muestra los orígenes de eucariotas y procariotas

Según el Sistema de tres dominios los grupos procariotas principales son Archaea y Bacteria.²¹​La diferencia más importante que sustentó en un inicio la diferencia entre estos dos grupos está en la secuencia de bases nitrogenadas de las fracciones del ARN ribosomal 16S.

• Arqueas son microorganismos unicelulares muy primitivos. Al igual que las bacterias, las archaea carecen de núcleo y son por tanto procariontes.²²​ Sin embargo, las diferencias a nivel molecular entre archaeas y bacterias son tan fundamentales que se las clasifica en grupos distintos. De hecho, estas diferencias son mayores de las que hay, por ejemplo, entre una planta y un animal. Actualmente se considera que las archaea están filogenéticamente más próximas a los eucariontes que a las bacterias. Las archaea fueron descubiertas originariamente en ambientes extremos, pero desde entonces se las ha hallado en todo tipo de hábitats.
  • Metanógenos son microorganismos procariontes que viven en medios estrictamente anaerobios y que obtienen energía mediante la producción de gas natural, el metano (CH4).²³​Gracias a esta característica, este tipo de organismo tiene una gran importancia ecológica, ya que interviene en la degradación de la materia orgánica en la naturaleza, y en el ciclo del carbono. Además, son un grupo filogenéticamente heterogéneo en dónde el factor común que las une es la producción de gas metano y sus cofactores únicos. Las podemos encontrar en nuestro intestino.
  • Halófilas:²⁴​ Viven en ambientes extremadamente salinos. Halococcus y Halobacterium solo viven en medios con más del 12% de sal (mucho más salado que el agua de mar).
  • Las hipertermófilas²⁵​ viven y desarrollan en condiciones de temperaturas extremas y pH extremos en sitios con actividad volcánica (como géiseres) en las dorsales oceánicas, donde la mayoría de seres vivos serían incapaces de sobrevivir. Existe la teoría de que fueran posiblemente las primeras células simples.

• Bacterias son organismos microscópicos formados por células procariotas más evolucionadas. Las cianobacterias, también conocidas como algas verdeazules, son eubacterias fotosintéticas y coloniales que han estado viviendo sobre nuestro planeta por más de 3 mil millones de años. Esta bacteria crece en esteras y montículos en las partes menos profundas del océano. Hoy en día solo las hay en algunas regiones, pero hace miles de millones de años las había en tan gran número, que eran capaces de añadir, a través de la fotosíntesis, suficiente oxígeno a la primitiva atmósfera de la Tierra, como para que los animales que necesitaban oxígeno pudieran sobrevivir.

EUCARIOTA

es el dominio (o imperio) que incluye los organismos formados por células con núcleo verdadero. La castellanización adecuada del término es eucariota o eucarionte.⁶​ Estos organismos constan de una o más células eucariotas, abarcando desde organismos unicelulares hasta verdaderos pluricelulares en los que las diferentes células se especializan para diferentes tareas y que, en general, no pueden sobrevivir de forma aislada.

Pertenecen al dominio o imperio eucariota los reinos de los animales, plantas y hongos, así como varios grupos incluidos en el parafilético reino Protista. Todos ellos presentan semejanzas a nivel molecular (estructura de los lípidos, proteínas y genoma), comparten un origen común, y principalmente, comparten el plan corporal de los eucariotas, muy diferente del de procariotas.

Con excepción de algunos organismos unicelulares, el ciclo de vida eucariota alterna una fase haplonte y otra diplonte, que se consigue mediante la alternancia de meiosis y fecundación, procesos que dan células haplontes y diplontes respectivamente.

Estructura celular[editar]

Esquema de una célula típica eucariota animal: (1) Nucléolo con cromosomas, (2) Núcleo, (3) Ribosoma, (4) Vesícula, (5) Retículo endoplasmático rugoso, (6) Aparato de Golgi, (7) Microtúbulos, (8) Retículo endoplasmático liso, (9) Mitocondria, (10) Vacuola, (11) Citoplasma, (12) Lisosoma y (13) Centriolo.

Véanse también: Célula y Célula eucariota.

Las células eucariotas son generalmente mucho más grandes que las procariotas y están mucho más compartimentadas. Poseen una gran variedad de membranas con núcleo rodeado de la envoltura nuclear, retículo endoplasmático y aparato de Golgi, además de mecanismos para la gemación y fusión de vesículas, incluida la exocitosis y endocitosis. Estructuras internas llamadas orgánulos se encargan de realizar funciones especializadas dentro de la célula. Presencia de lisosomas, peroxisomas y mitocondrias.

También caracteriza a todos los eucariotas un esqueleto interno o endoesqueleto, en este caso llamado citoesqueleto, formado por dos entramados de proteínas: el sistema de microtúbulos y el sistema contráctil de actina/miosina, que desempeñan un papel importante en la definición de la organización y forma de la célula, en el tráfico intracelular (por ejemplo, los movimientos de vesículas y orgánulos) y en la división celular. El característico flagelo eucariota y sus motores moleculares asociados se encuentran anclados al citoesqueleto.

El ADN de las células eucariotas está contenido en un núcleo celular separado del resto de la célula por una doble membrana permeable. El material genético se divide en varios bloques lineales llamados cromosomas, que son separados por un huso microtubular durante la división nuclear. Los cromosomas contienen histonas, varios replicones, centrómeros y telómeros. Hay un característico ciclo celular con segregación mitótica y reproducción sexual por meiosis. Se incluye un complejo de poros nucleares, transporte trans-membranal de ARN y proteínas a través de la envoltura nuclear, intrones y nuevos patrones de procesamiento del ARN utilizando espliceosomas.

Mediante el mecanismo de la exocitosis la célula eucariota dirige vesículas secretoras a la membrana citoplasmática. Estas vesículas contienen proteínas de membrana y lípidos que son enviadas para convertirse en componentes de la membrana, así como proteínas solubles para ser secretadas al exterior.

Plan corporal[editar]

La célula eucariota debe en gran parte su forma y capacidad de movimiento al citoesqueleto, ya que le otorga rigidez y flexibilidad. En los organismos flagelados ancla los flagelos al resto de la célula y permite su batido durante la locomoción o para la creación de corrientes de agua que le lleven el alimento. En los organismos ameboides permite la extensión de "pies" o seudópodos para la locomoción o la alimentación. También fija los surcos de alimentación de los excavados y el complejo apical que permite a los apicomplejos entrar en las células parasitadas.

Solo después de desarrollar su citoesqueleto pudo el eucariota ancestral realizar la fagocitosis, ya que es este el que, mediante crecimiento diferencial de sus fibras, logra que la célula se deforme para que la fagocitosis ocurra. La fagocitosis es también una propiedad ancestral de los eucariotas, si bien se ha perdido en grupos que se adaptaron a otras formas de alimentación. Hongos y plantas perdieron esta capacidad al desarrollar una pared celular rígida externa a la célula, pero ya contaban con otros modos de nutrición, la saprotrofia o el parasitismo en hongos y la fotosíntesis en plantas.

La mitocondria, derivada de la fagocitosis y posterior simbiogénesis de una proteobacteria, permitió al eucariota ancestral la respiración aerobia y con ello aprovechar al máximo la energía contenida en la materia orgánica. Como no es sorprendente en la evolución de un carácter tan antiguo, en varios grupos la mitocondria ha perdido esa capacidad ancestral y a cambio se ha modificado para cumplir otras funciones. También proceden de un evento de endosimbiosis los cloroplastos, en este caso con una cianobacteria, que permiten a las plantas realizar la fotosíntesis. Posteriormente otros grupos de eucariotas consiguieron sus cloroplastos mediante la endosimbiosis secundaria con un alga verde o roja.

Reproducción[editar]

Véanse también: Reproducción sexual y Alternancia de generaciones.

Durante la mitosis, los motores moleculares de cinesina tiran de los microtúbulos para formar el huso acromático (en verde) y así conseguir la segregación de los cromosomas (en azul).

Además de la división asexual de las células (mitosis), la mayoría de los eucariontes tiene algún proceso de reproducción sexual basado en la meiosis que no se encuentra entre los procariontes. La reproducción de los eucariontes típicamente implica la existencia de una fase haploide, donde está presente solamente una copia de cada cromosoma en las células, y diploide, donde están presentes dos. Las células diploides surgen por fusión nuclear (fecundación) y las haploides, por meiosis. En los organismos multicelulares, se distinguen tres tipos de ciclos biológicos:

• Ciclo haplonte: los organismos que presentan este ciclo son haploides durante su fase adulta. El cigoto es diploide y la meiosis tiene lugar tras la fecundación.
• Ciclo diplonte: los individuos maduros son diploides y forman gametos haploides por meiosis, que se fusionan para dar lugar a un nuevo organismo diploide.
• Ciclo haplodiplonte: se produce alternancia de generaciones entre individuos haploides y diploides.

Los organismos unicelulares pueden reproducirse asexualmente por bipartición, gemación o esporulación y sexualmente mediante gametos o por conjugación.⁷​

En los eucariontes, la relación de superficie frente a volumen es más pequeña que los procariontes, y así tienen tasas metabólicas más bajas y tiempos de generación más largos.

Origen[editar]

Artículo principal: Eucariogénesis

Véase también: Teoría endosimbiótica

El origen de la célula eucariota es el proceso biológico más revolucionario desde el origen de la vida desde varios puntos de vista, como es el caso de la morfología, desarrollo evolutivo, estructura genética, relaciones simbióticas y ecología.⁸​ Todas las células complejas son de este tipo y constituyen la base de casi todos los organismos pluricelulares.⁹​ Aunque no hay acuerdo sobre cuándo se han originado los eucariotas, en general se supone hace unos 2000 millones de años.¹⁰​

En la actualidad, la teoría más aceptada sobre el origen eucariota implica la fusión biológica por endosimbiosis entre al menos dos organismos procariotasdiferentes: una arquea y una bacteria.¹¹​

Eukarya se relaciona con Archaea desde el punto de vista del ADN nuclear y de la maquinaria genética, y ambos grupos son clasificados a veces juntos en el clado Neomura. Desde otros puntos de vista, tales como por la composición de la membrana, se asemejan más a Bacteria. Se han propuesto para ello tres posibles explicaciones principales:¹²​¹³​¹⁴​

• Los eucariontes resultaron de la fusión completa de dos o más células, el citoplasma procedente de una bacteria y el núcleo de una arquea.
• Los eucariontes se desarrollaron de las arqueas y adquirieron sus características bacterianas a partir de las proto-mitocondrias.
• Los eucariontes y las arqueas se desarrollaron independientemente a partir de una bacteria modificada.

Cada vez son mayores las evidencias que parecen demostrar que el origen eucariota es producto de la fusión de una arquea y una bacteria. Mientras el núcleo celular tiene elementos genéticos relacionados con las arqueas, las mitocondrias y la membrana celular tienen características bacterianas. La fusión genética es más evidente al constatar que los genes informativos parecen de origen arqueano y los genes operacionales de origen bacteriano. En todo caso también es cierto que un cierto número de rasgos presentes exclusivamente en los eucariontes son difíciles de explicar por medio de un evento de fusión.¹⁵​

Tampoco está claro el retraso de mil millones de años entre el origen de los eucariotas y su diversificación, pues las bacterias dominaron la biosfera hasta hace unos 800 millones de años.¹⁶​ Este intervalo de estabilidad ambiental, litosférica y evolutiva se conoce con el nombre de "boring billion" (aburridos mil millones de años).¹​ Este retraso quizá se debiera simplemente a la dificultad de introducción en una biosfera ocupada enteramente por los procariotas. Otras explicaciones están relacionadas con la lenta evolución de los eucariotas o con el aumento del oxígeno, que no alcanzó los niveles ideales para los eucariotas hasta el final de dicho período. El diseño compartimentado de la célula eucariota es el más adecuado para el metabolismo aerobio y es comúnmente aceptado que todos los eucariotas actuales, incluidos los anaerobios, descienden de antecesores aerobios con mitocondrias.¹⁷​¹⁸​

Evolución

Evolución eucariota unicelular y origen de las algaspor endosimbiosis seriada.- A: ancestro arqueanoanaerobio, B: origen del núcleo celular por invaginaciones de la membrana, C: proteobacteriaaerobia, D: origen eucariota por endosimbiosis, E: bacteria fotosintética oxigénica, F: origen de la primera alga (Primoplantae) por endosimbiosis primaria entre un protozoo fagótrofo y una cianobacteria, G: origen de un alga cromofita por endosimbiosis secundaria con un alga roja, H: pérdida secundaria de cloroplastos en ciertos protistas, I: endosimbiosis terciaria de ciertos dinoflagelados con un alga cromofita.¹⁹​

Algún tiempo después de que surgiera la primera célula eucariota se produjo una radiación explosiva que las llevó a ocupar la mayoría de los nichos ecológicos disponibles.

Evolución unicelular[editar]

La primera célula eucariota era probablemente flagelada aunque con tendencias ameboides al no tener una cubierta rígida.²⁰​ Desde el antecesor flagelado, algunos grupos perdieron ulteriormente los flagelos, mientras que otros se convirtieron en multiflagelados o ciliados. Cilios y flagelos (incluidos los que tienen los espermatozoides) son estructuras homólogas con nueve dobletes de microtúbulos que se originan a partir de los centriolos.²¹​

El carácter ameboide surgió varias veces a lo largo de la evolución de los protistas dando lugar a los diversos tipos de seudópodos de los distintos grupos. El que los ameboides procedan de los flagelados y no al revés, como se pensaba en el pasado, tiene como base estudios moleculares (fusión, partición o duplicación de genes, inserción o borrado de intrones, etc.).²²​ ²³​

Está generalmente aceptado que los cloroplastos se originaron por endosimbiosis de una cianobacteria y que todas las algas eucariotas evolucionaron en última instancia de antepasados heterótrofos. Se piensa que la diversificación primaria de la célula eucariota tuvo lugar entre los zooflagelados: células predadoras no fotosintéticas con uno o más flagelos para nadar, y a menudo también para generar corrientes de agua con las que capturar a las presas.²⁰​

En la actualidad hay discrepancia en dónde debe ponerse la raíz del árbol de Eukarya. La posibilidad más aceptada es situarlo entre o próximo a los excavados, que serían el grupo basal de los eucariontes.⁴​²⁴​

Evolución pluricelular

Cloroplastos dentro de células vegetales.

Durante la primera parte de su historia los eucariontes permanecieron unicelulares. A partir del período Ediacárico los pluricelulares comienzan a profilerar, aunque el proceso con seguridad comenzó bastante antes. Los organismos unicelulares de vida colonial comenzaron a cumplir funciones específicas en una zona del colectivo. Se formaron así los primeros tejidos y órganos. La pluricelularidad se desarrolló independientemente en varios grupos de eucariontes: plantas, hongos, animales, algas pardas y algas rojas. A pesar de su pluricelularidad, estos dos últimos grupos se siguen clasificando en el reino Protista.

Las algas verdes, las primeras plantas, se desarrollaron para formar las primeras hojas. En el Silúrico surgen las primeras plantas terrestres y de ellas las plantas vasculares o cormófitas.

Los hongos unicelulares constituyeron filas de células o hifas que agrupadas se convirtieron en organismos pluricelulares absortivos con un marcado micelio. Inicialmente, los hongos fueron acuáticos y probablemente en el período Silúrico apareció el primer hongo terrestre, justo después de la aparición de las primeras plantas terrestres. Estudios moleculares sugieren que los hongos están más relacionados con los animales que con las plantas.

El reino animal comenzó con organismos similares a los actuales poríferos que carecen de verdaderos tejidos. Posteriormente se diversifican para dar lugar a los distintos grupos de invertebrados y vertebrados.

Clasificación y filogenia

Una de las últimas hipótesis de cómo se concatenan los procariotas y los eucariotas en un árbol de la vida, mostrando los tradicionales 5 reinos.

Una de las últimas hipótesis de cómo se concatenan los procariotas y los supergrupos de eucariotas en un árbol de la vida. Referencias. Procariotas: Cavalier-Smith (2010a,²⁵​ 1998²⁶​). Excavata sensu lato y podiados: Cavalier-Smith (2013²⁴​). Chromista sensu lato: Cavalier-Smith (2013²⁴​) para Colponema y la duda de la monofilia del grupo, Cavalier-Smith (2010b²⁷​) para el resto del grupo. Plantae sensu lato: Cavalier-Smith (2009,²⁸​ 2010a²⁵​).

Artículo principal: Filogenia eucariota

Los eucariontes se dividen tradicionalmente en cuatro reinos: Protista, Plantae, Animalia y Fungi (aunque Cavalier-Smith 2004,²⁹​ 2015³⁰​ reemplaza Protista por dos nuevos reinos, Protozoa y Chromista). Esta clasificación es el punto de vista generalmente aceptado en actualidad, aunque ha de tenerse en cuenta que el reino Protista, definido como los eucariontes que no encajan en ninguno de los otros tres grupos, es parafilético. Por esta razón, la diversidad de los protistas coincide con la diversidad fundamental de los eucariontes.

La reciente clasificación de Adl et al. (2018)⁴​ evita la clasificación en reinos, sustituyéndola por una acorde con la filogenia actualmente conocida, en la que por otra parte a los clados o taxones no se les atribuye ya categoría alguna, para evitar los inconvenientes que suponen éstas para su posterior actualización. Los principales grupos de esta clasificación (equivalentes a reinos en clasificaciones anteriores) es como sigue:

• Archaeplastida (= Primoplantae). Incluye plantas, algas verdes, algas rojas y glaucofitas. Estos organismos fotosintéticos obtuvieron sus cloroplastos por endosimbiosis primaria de una cianobacteria.
• Sar (Stramenopiles, Alveolata y Rhizaria). Este clado ancestralmente pudiera ser fotosintético por endosimbiosis secundaria de un alga roja. Cavalier-Smith lo incluye en el reino Chromista.
  • Stramenopiles (= Heterokonta). Incluye algas pardas, diatomeas, oomicetos, etc.
  • Alveolata. Incluye ciliados, apicomplejos y dinoflagelados.
  • Rhizaria. Incluye a foraminíferos, radiolarios y varios ameboflagelados.
• Amoebozoa. Algunas amebas y hongos mucosos.
• Opisthokonta. Incluye animales, hongos y coanozoos.
• Excavata. Diversos flagelados heterótrofos o fotosínteticos, estos últimos por endosimbiosis secundaria de un alga verde. Este grupo es probablemente parafilético, por lo que debería dividirse en Metamonada, Discoba y Malawimonada.

Algunos grupos de protistas tienen una clasificación dudosa, en particular Cryptista (criptofitas) y Haptista (haptofitas), mientras que otros parecen situarse fuera de los grandes grupos, en particular CRuMs, Ancyromonadida y Hemimastigophora.

Adicionalmente se reconocen dos agrupaciones más grandes. Diaphoretickes (o Corticata) engloba a Archaeplastida y Sar, mientras que Amorphea (o Podiata) agrupa a Amoebozoa y Opisthokonta. Nótese que una forma ameboide o flagelar no indica la pertenencia a un grupo taxonómico concreto, como se creía en clasificaciones tradicionales, creando grupos artificiales desde el punto de visto evolutivo (ver polifilia).

El siguiente árbol filogenético muestras las relaciones entre los principales grupos de Eukarya de acuerdo con Adl et al. 2018:⁴​

Eukarya [A]	Diaphoretickes  [H]  Archaeplastida (≈Plantae)  Sar   [C]  Stramenopiles  [D]  Alveolata  [E]  Rhizaria  [F]  Haptista  [G]  Cryptista  [I] Amorphea  [J]  Amoebozoa  Obazoa  Apusomonadida Breviatea  [K] Opisthokonta  Holomycota → ([L] Fungi) Holozoa → ([M] Animalia)  [B]  Excavata (P?)   Metamonada Discoba Malawimonada CRuMs Ancyromonadida Hemimastigophora

Leyendas: [A] Eucarionte heterótrofo y flagelado ancestral. [B] Surco de alimentación ventral. [C] Flagelos heterocontos. [D] Alvéolos corticales. [E] Filopodios. [F] Haptonemas y axopodios. [G] Apéndices en flagelo anterior. [H] Aparición de los cloroplastos porendosimbiosis primaria de una cianobacteria. [I] Fusión triple de genes de la biosíntesis de la pirimidina. [J] Lobopodios. [K] Flagelo posterior. [L] Quitina. [M] Colágeno, blastulación y tejidos diferenciados.

Antigüedad

En general, se estima el origen de Eukarya hace unos 2000 Ma (millones de años).¹​ Los fósiles más tempranos que a veces se asignan a eucariotas son difíciles de interpretar y podrían pertenecer a bacterias o a colonias de cianobacterias. Los fósiles más antiguos que pueden asignarse razonablemente a Eukarya corresponden a los acritarcos acantomorfos de hace 1630 Ma, mientras que el primer fósil pluricelular es del alga roja Bangiomorpha de hace 1200 Ma.³¹​ Existen biomarcadores y fósiles como Grypania y la biota francevillian más antiguos, pero son dudosos. Fósiles de la mayoría de los grupos modernos de Eukarya se conocen desde el Ediacárico o el Cámbrico, hace unos 600-500 Ma.

En la siguiente tabla se indican los fósiles conocidos más antiguos para los diferentes grupos eucariotas, junto con una estimación de la aparición de cada grupo usando relojes moleculares calibrados usando estos fósiles (en Ma):³²​³³​³⁴​

Supergrupo	Fósil	Antigüedad	Reloj molecular
Archaeplastida	Bangiomorpha (Rhodophyta)	1200	1400-1757
	Proterocladus (Viridiplantae)	750
Sar	Palaeovaucheria	1000	1365-1577
Excavata	Moyeria	450	1510-1699
Amoebozoa	Melanocyrillium	750	1384-1624
Opisthokonta	Biota ediacárica	635	1240-1481

Los relojes moleculares calculan la antigüedad del último ancestro común eucariota (LECA) en 1679-1866 Ma.